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© Henskens Fossils & John v. Straaten

PLEISTOZÄN

  

Mammuts

 
Vor ca. 55 Millionen
Jahren tauchte eine Gruppe von Säugetieren auf, die wir unter dem Namen Rüsseltiere (Proboscidea) zusammenfassen. Rund 50 Millionen Jahre später gingen aus dieser Abstammungslinie die ersten Mammuts hervor. Die ältesten Funde von Mammuts sind etwa 4 Millionen Jahre alt und stammen aus Äthiopien. Sie gehören der Art Mammuthus subplanifrons an. Die Art überlebte sicher bis vor etwa 3 Millionen Jahren und kurz darauf tauchte sein vermutlicher direkter Nachfolger M. africanavus in Nordafrika auf. Diese Art war wahrscheinlich der Vorfahre des Südelefanten (M. meridionalis).
            Der Südelefant hatte mächtige Stoßzähne von beinahe 4 m lang. Sie zeigten schon die für Mammuts charakteristische Schraubenform. Große Exemplare des Südelefanten waren über 4 m hoch. Er war das erste Mammut, das auch Eurasien erreichte. Vor etwa 1,5 Millionen Jahren wanderte er über die damals trocken gefallene Bering-Landbrücke nach Nordamerika ein. Aus dem Südelefanten ging im Unteren Pleistozän das Steppenmammut hervor.
            Mit einer Schulterhöhe von bis zu 4,7 m gehört das Steppenmammut (M. trogontherii) zu den größten bekannten Rüsseltieren. Es wird vermutet, dass diese Tiere bis zu 10 Tonnen Gewicht erreichen konnten. Die spiralförmigen Stoßzähne konnten bei den Männchen über 5 m lang werden. Das Steppenmammut war die erste Mammutart, die durch starke Behaarung an das Leben in kalten Regionen angepasst war. Vor etwa 250.000 Jahren trat das Wollhaarmammut, das sich in Sibirien aus dem Steppenmammut entwickelte, in Europe in Erscheinung, und löste seinen Vorläufer nach einer kurzen Übergangszeit ab.
            Das Wollhaarmammut (M. primigenius) wanderte aus Sibirien nach Europa und über die Bering-Landbrücke nach Nordamerika ein. Namensgebend für diese Art ist das grobe Außenfell, das im Winter aus bis zu 90 cm langen Haaren bestand. Dieses Fell bildete an Bauch und Flanke eine Schürze. Unter diesen Deckhaaren befand sich eine dichte Unterwolle. Eine fast 10 cm dicke Fettschicht sorgte für zusätzliche Wärmeisolierung. Das Sommerfell war kürzer und weniger dicht als das Winterfell. Eisleichen zeigen oft eine rötliche, relativ helle Fellfarbe. An das kalte Klima war es auch durch die sehr kleinen Ohren angepasst.
            Wollhaarmammuts waren nicht so riesig wie oft vermutet wird. Ausgewachsene Bullen erreichten eine Höhe von 2,8 bis 4 m, nicht viel mehr als bei heutigen Elefanten. Die Tiere waren aber deutlich massiger als Elefanten; das Gewicht betrug bis zu 8000 kg. Ein auffälliger Unterschied zu den heute noch lebenden Elefantenarten sind die stark gedrehten Stoßzähne, eine kuppelförmige Beule auf dem Schädel, und der stark abfallende Rücken. Die Stoßzähne erreichten eine Länge bis zu 4,2 m. Im Durchschnitt sind sie aber 2,5 m lang. Kennzeichnend ist auch die hohe Lamellendichte auf den Backenzähnen.
            Das bevorzugte Habitat war die sog. Mammutsteppe, eine Landschaft, in der sich Steppen- und Tundrapflanzen vermischten.
            Man geht davon aus, dass Wollhaarmammuts, ähnlich wie heutige Elefantenarten, in matriarchalisch geprägten Gruppen zusammenlebten. Das älteste Muttertier leitete die Gruppe, die normalerweise aus 2 bis 9 Tieren bestand. Bullen dagegen führten ein einzelgängerisches Leben und kamen nur während der Brunft mit Weibchen zusammen.
            Lange Zeit wurde angenommen, die letzten Wollmammuts seien bereits vor 12.000 Jahren ausgestorben. Neue Funde zeigen, dass es erst vor 10.000 Jahren vollständig aus Nordeuropa verschwunden ist. Die letzten Angehörigen lebten bis vor 3700 Jahren auf der Wrangel-Insel (Sibirien), wo sie wahrscheinlich durch das kleinere Nahrungsangebot eine Schulterhöhe von nur 1,8 m erreichten. Ob eine übermäßige Bejagung das Aussterben verursacht hat, oder rasche Klimaänderungen zum Ende des Pleistozäns, ist bis heute umstritten.

  

Waldelefant (Elephas antiquus)

 Der Waldelefant lebte im mittleren und oberen Pleistozän Europas und Vorderasiens. Er gehört zu den echten Elefanten, die sich durch die Reduktion der unteren Schneidezähne, die Bildung von langen Stoßzähnen aus den oberen Schneidezähnen und die Lamellenstruktur der Backenzähne auszeichnen.
            Der Waldelefant war mit seinem klimatischen Anspruch vermutlich auf mindestens sub-mediterranes Klima angewiesen. Er lebte in parkähnlichen Landschaften und Laubwäldern. Die meisten überlieferten Knochen- und Stoßzahnfunde stammen aus den letzten beiden großen Zwischeneiszeiten. Bei der klimatischen Abkühlung am Ende der Warmzeiten zog er sich nach Süden in das wärmere Mittelmeergebiet zurück. In den Eiszeiten nahm das Wollhaarmammut seinen Platz in Mitteleuropa ein, dessen Rückzugsgebiet während der Warmzeiten in Nordosteuropa lag.
            Der Waldelefant war mit bis zu 4,2 m Schulterhöhe größer als das Wollhaarmammut. Er hatte wahrscheinlich kein oder ein kurzes Fell. Seine geraden Stoßzähne waren bis zu 3 m lang und nur am Ende etwas gebogen.
            Die letzten Funde stammen aus dem südlichen Spanien. Mit dem Rückzug der Art in den Mittelmeerraum kam es hier nach dem Ende der letzten Eiszeit zur Bildung zahlreicher Zwergformen. Aus ursprünglich mit dem Festland verbundenen Landmassen bildeten sich mit dem Ansteigen des Meeresspiegels Inseln. Die so isolierten Populationen bildeten in Folge von Nahrungsknappheit Zwergformen aus, auf u. a. Malta, Sizilien und Zypern, die bis in die Bronzezeit überlebten.

 
 

Höhlenbär (Ursus spelaeus)

 Der Höhlenbär ist das größte Raubtier, das je in Europa gelebt hat. Eine DNA-Analyse hat ergeben, dass Höhlenbären eng verwandt sind mit den Eisbären und den Braunbären. Die drei Arten stammen demzufolge von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Alle anderen heute lebenden Bärenarten stammen von einem anderen Ast des Bärenstammbaums ab.
            Der Lebensraum des Höhlenbären war Europa, von Nordspanien bis zum Ural. Seine Kopf-Rumpflänge betrug bis zu 3,5 m, seine Schulterhöhe zirka 1,7 m. Er war somit deutlich größer als der heutige Braunbär. Die Weibchen waren, wie bei heutigen Bärenarten, etwas kleiner als die Männchen.
            Der Höhlenbär hatte kräftige Kiefer, deren Muskeln auf der Oberseite des Kopfes an einem Scheitelkamm ansetzten. Seine großflächigen Zähne weisen jedoch darauf hin, dass er sich als Allesfresser vermutlich hauptsächlich von Pflanzen ernährte. Er war kein typischer Vertreter der Kaltzeiten, weil er in Folge seiner Ernährungsgewohnheiten nur bis zur nördlichen Grenze laubtragender Bäume verbreitet war und in einem Tundren- und Kaltsteppenbiotop keine ausreichende Nahrung gefunden hätte.
            Trotz der massenhaften Ansammlung von Knochen und Zähnen in Höhlen war der Höhlenbär kein Höhlenbewohner. Die Tiere halten in den Höhlen lediglich ihre Winterruhe, so dass es auch beim gelegentlichen Tod eines Tieres pro Höhle im Laufe Zehntausender von Jahren zu großen Ansammlungen von Knochen und Zähnen kommt. Da die Knochen der Höhlenbären gelegentlich bis zu 90 Prozent aller Knochen ausmachen, trägt eine Reihe von Höhlen die Namen Bärenhöhle oder Bärenloch. In der Drachenhöhle bei Mixnitz (Steiermark) wurden Knochen von zirka 3000 Individuen freigelegt.
            Derzeit sind jüngste Radiokohlenstoffdaten über dieser Bärenart zirka 27.800 Jahren alt. Diese Periode fällt mit einer Abkühlung des Klimas innerhalb des Eiszeitalters zusammen. Als Ursache für das Aussterben werden also Klimaänderungen und ein daraus resultierender Wandel der Vegetation (der Lebensgrundlage der Bären) vermutet. Der Höhlenbär starb damit schon vor der eigentlichen Aussterbewelle am Ende des Pleistozäns aus. 
 

Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis)

 Das Wollnashorn war eine eiszeitliche Art der Nashörner. Es entwickelte sich in Asien. In Europa ist es ab der Mindel-Eiszeit (vor 460.000 – 400.000 Jahren) bekannt und in der Würm-Eiszeit (vor 115.000 – 10.000 Jahren) erreichte es seine Maximalverbreitung. Das Wollnashorn bewohnte die Kältesteppen zwischen Westeuropa und Ostasien. Im Gegensatz zu dem Wollhaarmammut ist es ihm nicht gelungen, die Bering-Landbrücke zu überqueren und Nordamerika zu erreichen.
            Das Wollnashorn lebte wohl als Einzelgänger und dürfte mit einer Kopf-Rumpflänge van 3,5 m, einen Gewicht von 3 t und zwei mächtigen Hörnern (das vordere bis zu 1 m lang) eine schwer zu jagende Beute gewesen sein. Das vordere Horn war jedoch nicht rund im Querschnitt wie bei heutigen Nashörnern, sondern flach und an der Vorderkante meistens stark abgeschliffen. Man vermutet, dass das Tier mit seinem vorderen Horn die Schneedecke weggeschoben hat, um an die darunter liegenden Pflanzen zu gelangen.
Seine Schädelform, vor allem das langgezogene Hinterhaupt, und seine hochkronigen Backenzähne lassen darauf schließen, dass es sich vorwiegend von Gräsern ernährte. Darauf deutet auch das breite Maul hin. Erhalten wurden diese Weichteile bei mumifizierten Tieren aus dem sibirischen Permafrostboden. An diesen Eisleichen fanden sich auch Fellreste, was uns neben der Überlieferung durch Höhlenmalereien bestätigt, dass das Tier ein dichtes Fell besaß um sich vor der eiszeitlichen Kälte zu schützen.
            Am Ende der letzten Eiszeit starb das Wollnashorn aus. Ob Klimaänderungen oder menschliche Jagd oder beides für sein Aussterben verantwortlich waren, ist umstritten.

 
 

Riesenhirsch (Megaloceros giganteus)

Der Riesenhirsch erschien vor etwa 400.000 Jahren und lebte in Eurasien. Er ernährte sich vor allem von Gräsern. Man geht davon aus, dass er in Gruppen lebte, und dass die männlichen Tiere wie heutige Hirsche ritualisierte Kämpfe untereinander ausgetragen haben. Megaloceros hatte eine Schulterhöhe von etwa 2 m, und erreichte damit die Größe eines heutigen Elchs, war dabei aber deutlich leichter und hochbeiniger gebaut. Er war also nicht der größte Hirsch aller Zeiten. Der heutige Elch übertrifft ihn an Gewicht.
            Das Geweih des Riesenhirsches, das nur die männlichen Tiere trugen, übertraf an Größe die Geweihe aller heutigen Hirsche. Es erreichte eine Spannweite von 3,6 m. Er konnte, wie alle heutigen Hirsche, das Geweih jedes Jahr abwerfen und neu aufbauen.
            In Europa starb der Riesenhirsch bereits vor 11.500 Jahren aus und war danach wohl auf Sibirien beschränkt. In Westsibirien überlebte die Art offenbar bis ins frühe Holozän und starb erst vor ca. 7600 Jahren aus. Nordamerika hat Megaloceros nie erreicht.

 
 

Steppenbison (Bison priscus) 

Als Vorläufer des Ur-Bisons gilt ein Rind der Gattung Leptobos. Dieser eurasische Bison entwickelte sich auf seiner Ausbreitung von Nordindien nach Westen und in den asiatischen Steppen zum Steppenbison weiter. Er überquerte im frühen bis mittleren Pleistozän die Bering-Landbrücke und besiedelte die nördlichsten Teile Nordamerikas.
            Der Steppenbison starb am Ende des Pleistozäns aus, aber eine kleinere Art aus Asien erreichte rund denselben Zeitpunkt Europa (der Wisent) und Nordamerika (der Amerikanische Bison). Steppenbisons wurden mehr als 2 m hoch. Die Breite zwischen den beiden Hörnern war 1 m. 

 

Auerochse (Bos primigenius) 

Der Auerochse entwickelte sich vor ca. 2 Millionen Jahren in Asien, und erschien in Mitteleuropa vor rund 250.000 Jahren. Er hatte wahrscheinlich denselben Vorfahren als der Steppenbison. Er lebte in offenen Wäldern von Gräsern, Laub und Eicheln.
            Mit einer Kopf-Rumpflänge von über 3 m, eine Schulterhöhe von 1,75 bis 1,88 m bei den Bullen und einem Gewicht von bis zu einer Tonne war der Auerochse bis zur letzten Eiszeit eines der mächtigsten Landtiere Europas. Der Geschlechtsdimorphismus war stark ausgeprägt, die Kühe hatten eine Schulterhöhe von etwa 1,5 m. Die Hörner wurden bis zu 80 cm lang, waren in typischer Weise nach vorn geschwungen und hatten eine schwarze Spitze. Die Angaben beziehen sich jedoch in erster Linie auf den voreiszeitlichen Auerochsen. Nach der Eiszeit nahm der Auerochse in seiner Größe deutlich ab. Vor ca. 8000 Jahren wurde er auch domestiziert, wahrscheinlich im Bereich des heutigen Klein-Asien. Während er im Mittelmeerraum und in Asien schon vor ca. 2000 Jahren ausstarb, war der Auerochse in Mitteleuropa sehr viel länger beheimatet. Durch Jagd und Habitatzerstörung wurde er immer seltener. Das letzte Exemplar starb in 1627 im Wald von Jaktorow, Polen.

  

Höhlenlöwe (Panthera leo spelaea) 

Der Löwe (Panthera leo) entwickelte sich vor ungefähr 800.000 – 1 Millionen Jahren in Afrika. In Europa erschienen Löwen erstmalig mit der Unterart Panthera leo fossilis. Mit einer Kopf-Rumpflänge von bis zu 2,4 m waren diese Löwen etwa um einen halben Meter länger als die heute in Afrika vorkommenden Löwen. Aus dieser riesigen Löwenrasse entwickelte sich schließlich der Höhlenlöwe, auch eine Unterart des Löwen, der zum ersten Mal vor etwa 300.000 Jahren auftrat.
            Der Höhlenlöwe war weit über das nördliche Eurasien verbreitet und drang selbst während der Kaltzeiten weit nach Norden vor. Über die durch die Vereisung trocken gefallene Bering-Landbrücke erreichte er auch Alaska. Von dort aus stieß er weiter nach Süden vor und entwickelte sich zum Amerikanischen Löwen (Panthera leo atrox).
            Europäische Höhlenlöwen waren etwa 25 Prozent größer als heutige Löwen, erreichten aber nicht die enormen Ausmaße von Panthera leo fossilis und Panthera leo atrox. Steinzeitliche Darstellungen zeigen Höhlenlöwen immer ohne Mähne, was ein Hinweis darauf sein kann, dass männliche Tiere mähnenlos waren.
            Löwen besiedelten Europa und Nordasien sowohl in den Warmzeiten als auch in den Kaltzeiten. Ihre Nahrung bestand vor allem aus größeren Huftieren der damaligen Zeit, etwa Wildpferden, Hirschen, Wildrindern und Antilopen. Möglicherweise war der Höhlenlöwe ähnlich wie heutige Löwen ein Rudeltier.
            Trotz seines Namens war der Höhlenlöwe kein dauerhafter Bewohner von Höhlen. Im Gegensatz zur Höhlenhyäne und zum Höhlenbär hat er Höhlen vermutlich nur selten als Versteck aufgesucht. Besonders kranke, alte oder geschwächte Höhlenlöwen suchten hier wahrscheinlich Schutz und verendeten.
            Der Höhlenlöwe ist am Ende des Pleistozäns ausgestorben. Bis dieser Zeitpunkt war der Löwe das weitverbreiteteste große Landsäugetier neben den Mensch. Sie kamen vor in Afrika, der größte Teil Eurasiens bis Indien, und in Amerika von Alaska bis Peru. Jetzt kommen sie nur in Afrika (südlich der Sahara) und in Nordwestindien vor.

 
 

Höhlenhyäne (Crocuta crocuta spelaea)

Die Hyänen traten erstmals im Miozän Europas vor etwa 17 Millionen Jahren auf und brachten im Verlauf ihrer Stammesgeschichte etwa 70 Arten hervor, von denen vier noch heute leben. Diese frühen Hyänen waren deutlich kleiner als die heutigen Arten und waren auch keine spezialisierten Aasfresser, deren Gebisse dafür ausgelegt waren, größere Knochen zu zerbeißen. Im Gegensatz zu den an schnelles Laufen angepassten Hyänen, die größtenteils von Hunden ersetzt wurden, überlebten die aasfressenden Formen und brachten immer größere Formen hervor. Zu diesen knochenknackenden Hyänen, deren Vorläufer seit dem Pliozän auftauchten, gehörte neben den heutigen Gattungen Crocuta und Hyaena auch Pachycrocuta. Pachycrocuta war die größte Hyäne aller Zeiten und wog um die Hälfte mehr als heutige Fleckenhyänen.
            Die Höhlenhyäne war eine Unterart der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), die während des späten Pleistozäns in Eurasien lebte. Sie nutzten Höhlen als Unterschlupf, in dem sie die Knochen ihrer Beute sammelten. Die Höhlenhyäne war etwas größer als die heutige Tüpfelhyäne. Bei sowohl die heutige Tüpfelhyäne als die Höhlenhyäne sind die Weibchen etwas größer als die Männchen, was bei Karnivoren sehr ungewöhnlich ist. 

 

Flusspferd (Hippopotamus major) 

Die Flusspferde (Hippopotamidae) umfassen zwei lebende Arten, das (Groß-)Flusspferd und das Zwergflusspferd. Es sind schwerfällig gebaute, nahezu unbehaarte Säugetiere, die sich von Pflanzen ernähren und in Afrika südlich der Sahara leben. Traditionell werden sie in die Paarhufer eingeordnet, aber molekulargenetische Untersuchungen und Fossilfunde haben zu der Sichtweise geführt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten sind.
            Die Flusspferde sind eine erdgeschichtlich junge Gruppe, die erstmals im Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren erscheint. Der älteste bekannte Vertreter ist Kenyapotamus aus dem mittleren Miozän aus Afrika. Im späten Miozän war die Gruppe dann schon über Afrika und Eurasien verbreitet. Amerika haben die Flusspferde nie erreicht.
            Bis ins Pleistozän kamen Flusspferde auch in Europa vor, wobei sie nordwärts bis zum Rhein und nach Südengland vorstießen. Auf einigen Mittelmeerinseln entwickelten sich Zwergformen, die Beispiele für Inselverzwergung darstellen. Diese sind das Zyprische, Kretische, Maltesische und Sizilianische Zwergflusspferd.
 

  

Ei eines Elefantenvogels (Aepyornis titan), Oberes Pleistozän, Madagaskar 

Die Elefantenvögel sind eine ausgestorbene Familie der Laufvögel mit den zwei Gattungen Aepyornis und Mullerornis. Sie ist durch Fossilien und zahl-reiche subfossile Eifunde von der Insel Madagaskar vor der Ostküste Afrikas bekannt. Aepyornithiden wiesen die typische cursioriale Anatomie eines Bo-denvogels auf: Die Beine waren lang und die Zehen kurz, während der Flug-apparat nahezu gänzlich zurückgebildet wurde. Die Armknochen sind bis auf den Oberarmknochen verloren, das Brustbein ist flach und ungekielt. Der Hals ist lang und trägt einen relativ gesehen kleinen Schädel. Aepyornis maximus war der größte Vertreter des Taxons und dürfte zwischen 2,7 und 3 m Höhe und über 400 kg Gewicht erreicht haben. Damit handelt es sich um einen der größten bekannten Vögel der Erdgeschichte und den größten Vogel zu Menschenszeiten. Von Aepyornis maximus sind auch subfossile Eierschalen und komplette Eier bekannt, deren Umfang in einigen Fällen bis zu einem Meter und die Länge 34 cm beträgt.
Aepyornithiden waren auf Madagaskar endemisch. Madagaskar trenn-te sich bereits in der Kreidezeit von Afrika, was einige auf einen Verlust der Flugfähigkeit schließen ließ, da es keine großen Raubtiere auf Madagaskar gibt.
Man stimmt weitestgehend darüber überein, daß das Aussterben des Elefantenvogels auf menschliche Einflüsse zurückzuführen ist. Wahrschein-lich wurden die großen Vögel und deren Eier gegessen. Die von den Urein-wohnern betriebene Brandrodung spielte womöglich eine zusätzliche Rolle, da sie große Flächen des Lebensraums des Elefantenvogels zerstörte. Des Weiteren ist es möglich, daß Krankheiten, übertragen durch eingeführtes Ge-flügel, eine Rolle spielten. Das Datum des Aussterbens der Elefantenvögel ist nicht sicher belegt. Archäologische Beweise belegen ein Fortleben bis min-destens zum Jahr 1000. Gelegentlich wird über ein Überleben bis in das 17. Jahrhundert spekuliert. Der erste Gouverneur Madagaskars, Étienne de Flacourt, berichtete von einem großen Vogel, welcher die Eier eines Straußes legte. Dieser Vogel suche sich die entlegensten Regionen, um nicht von Menschen bedroht zu werden.
Oft wird angenommen, daß die Aepyornithidae der Ursprung der Le-genden um den Vogel Roch sind. Die Bezeichnung Elefantenvogel rührt von Marco Polos Beschreibungen des Roch her, in welchen ein Adler-ähnlicher Vogel von der Größe eines Elefanten geschildert wurde. Eier wurden möglich-erweise irrtümlich als die eines riesigen Greifvogels interpretiert, was Aepyor-nis maximus diesen Namen einbrachte.

TERTIÄR 

Carcharocles megalodon 

Der Megalodon ist eine ausgestorbene Haiart aus der Familie der Makrelenhaie, der weltweit gelebt hat. Dieser größte bekannte Hai der Erdgeschichte lebte im Miozän und Pliozän. Megalodon erreichte durchschnittlich eine Länge von 12 bis 14 Metern, wobei die größten gefundenen Zähne auf ein Tier von knapp 18 Metern schließen lassen. Gewöhnlich sind es bei fossilen Knorpelfischen nur die Zähne, die überdauert haben. Es gibt von Megalodon aber auch vereinzelte Wirbelfunde, sowie Bissspuren auf Walknochen. Es wird davon ausgegangen, dass sich der Megalodon von Walen ernährte.

  

Grube Messel

Die Grube Messel (Landkreis Darmstadt-Dieburg in Hessen) ist ein stillgelegter Tagebau. Bekannt wurde die Grube Messel durch die dort gefundenen und hervorragend erhaltenen Fossilien von Säugetieren, Vögeln, Reptilien, Insekten, Fischen und Pflanzen aus dem Eozän. Besonders die Weichteilerhaltung bei Säugetieren macht die dort gefundenen Fossilien einzigartig. Am bekanntesten ist eine kleine, frühe Pferdeart. Weitere bedeutende Funde sind ein Kranichvogel, ein ausgestorbene Primat, und der einzige Ameisenbär, der außerhalb von Südamerika bekannt geworden ist.
            In der Nähe der heutigen Ortschaft Messel entstand der Messeler Ölschiefer vor rund 47 Millionen Jahren. Eine Forschungsbohrung ergab, dass sich im Explosionstrichter eines Vulkanausbruches ein bis zu 300 Meter tiefer See, ein Maar, bildete, das durch Sedimentation wieder aufgefüllt wurde. Der Ölschiefer wurde in einer Stärke von bis zu 150 Metern abgelagert. Das lässt auf eine Zeitspanne von rund 1,5 Millionen Jahren schließen, während der dieser See bestanden haben muss. Die sehr große Tiefe im Verhältnis zur kleinen Oberfläche erlaubte nur in dem oberen Wasserschichten einen Wasseraustausch durch Konvektion, was in der Tiefe zu Sauerstoffmangel führte. In dem subtropischen bis tropischen See konservierten sich deshalb in tiefer gelegenen Wasserschichten und im Schlamm des Sees tote Tiere und Pflanzen, die auf den Grund sanken und im Laufe der Zeit versteinerten.
            In der Grube Messel wurde von 1859 bis 1970 bituminöser Tonstein, Eisenerz und Braunkohle abgebaut und der Tonstein zur Gewinnung von Erdölprodukten verschwelt. Nach Einstellung des Ölschieferabbaus war geplant, die Grube mit Müll zu verfüllen. Wissenschaftler und die Bevölkerung engagierten sich für den Erhalt der Grube. Seit 1995 ist sie in die Liste des Weltkultur- und Naturerbes der Menschheit von der UNESCO eingetragen.
            Der Erhaltungszustand der Messeler Fossilien ist herausragend. Es gibt allerdings ein Konservierungsproblem. Der Tonstein enthält etwa 40 Prozent Wasser. Trocknet er aus, dann zerreißt er und zerkrümelt in kleine Blättchen. Erst seit Anfang der 1960-er ist es möglich, die Fossilien auf Kunstharz umzubetten und damit dauerhaft zu konservieren.

 
 

Green River Formation 

Die Green River Formation ist ein Gesteinsverband aus dem Eozän in Nordamerika. Sie ist nach dem Green River benannt, einem Nebenfluss des Colorado Rivers. Sie besteht aus den Ablagerungen ursprünglich miteinander in Verbindung stehender großflächiger Gebirgsseen. Im fossilträchtigen Gebiet um den sog. „Fossil Lake“ im Südwesten Wyomings treten zwei sehr feinkörnige Tonsteinlagen in Erscheinung, die eine Vielfalt an vollständig und detailliert erhaltenen Fossilien enthalten.
            Die Green-River-Fossilien sind ungefähr 48 Millionen Jahre alt, wurden aber über einen Zeitraum von mehreren Millionen Jahren hinweg abgelagert – dokumentiert wurde dabei der Übergang vom feuchten Klima des frühen Eozäns zum etwas trockeneren mittleren Eozän. Das Klima war damals feucht und subtropisch warm, so dass selbst Krokodile, die keinen Frost vertragen, existieren konnten. Die Seen wurden von Platanenwäldern umrahmt, vereinzelte Palmwedel wurden entdeckt.
            Die Lagerstätten bildeten sich unter anoxischen Bedingungen im feinkörnigen Kalkschlamm der Seen. Mangelnder Sauerstoff verlangsamte den bakteriellen Zerfall und hielt überdies Aasfresser fern, so dass Palm-, Farn- und Planatenblätter ungestört im feinkörnigen Sediment eingebettet und erhalten werden konnten – einige Blätter zeigen sogar noch die während ihres Wachstums erlittenen Insektenschäden. Insekten wurden vollkommen erhalten, selbst Flügelmembranen sind noch zu erkennen.
            Insgesamt wurden ungefähr 60 Wirbeltiertaxa in der Green River Formation entdeckt. Neben den Fischen sind u. a. Reptilien, Vögel, Schildkröten und Fledermäuse vertreten.

  

KREIDE 

Dinosaurier 

Die Dinosaurier waren die Gruppe der Landwirbeltiere, die von der Mittleren Trias bis zur Kreide-Tertiär-Grenze die festländischen Ökosysteme dominierte. Die ersten Dinosaurier spalteten sich vermutlich während der Mittleren Trias vor etwa 235 Millionen Jahren von kleinen fleischfressenden Reptilien ab. Die Vertreter aller Dinosauriergruppen zeichnen sich durch eine Anzahl gemeinsamer Merkmale aus, u. a. Schädelmerkmale und Merkmale des Schultergelenkpfannes und des Schienbeins. Das deutlichste Merkmal ist der Stand der Beine.
            Bei den Dinosauriern standen die Beine senkrecht unter dem Körper, ähnlich wie bei den meisten Säugetieren – aber anders als bei den meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreizt nach außen hin abstehen (Spreizgang). Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und Aktivitätslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen übertrafen. Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstützt, da so die Beine entlastet wurden.
            Bislang wurden mehr als 500 Gattungen und mehr als 9000 verschiedene Arten wissenschaftlich beschrieben. Im Mittel kommen pro Jahr mindestens 30 neue Arten hinzu. Die Dinosaurier sind unterverteilt in Theropoden (zweibeinige Karnivoren), Sauropodomorphen (große Pflanzenfresser mit langen Hälsen und Schwänzen), Ankylosaurier (vierbeinige Pflanzenfresser mit massiven Hautpanzern), Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser), Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschilden) und Ornithopoden (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser).
            Die Dinosaurier waren durch eine immense Formenvielfalt gekennzeichnet. Einige waren Herbivoren (Pflanzenfresser), andere Karnivoren (Fleischfresser); einige waren vierbeinig, andere zweibeinig, oder beides. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder Rückensegel. Obwohl sie für eine gigantische Größe bekannt sind, variierte ihre Größe beträchtlich; so waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner.
            Das Wissen über Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken sowie durch Spurenfossilien überliefert sind – also durch Fußspuren, Eier, Nester, Magensteine oder versteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allen Kontinenten gefunden worden, einschließlich Antarktikas, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als alles Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war.
            Viele Dinosaurier (vielleicht alle) waren wahrscheinlich warmblütig. Der größte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der Sauropode Brachiosaurus. Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleichgroßer Individuen besteht, ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von 12 Metern und eine Länge von 22,5 Meter; ein solches Tier hätte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der längste durch vollständige Skelette bekannte Dinosaurier ist Diplodocus, ein Skelettfund zeigt eine Länge von 27 Metern. Noch größere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der größten Dinosaurier könnte Argentinosaurus gewesen sein, der auf ein Gewicht von bis zu 100 Tonnen geschätzt wird.
            Unter den fleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der größte durch fast vollständige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 m lange Tyrannosaurus rex, jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch größere Gattungen schließen lassen. Der größte bekannte Theropode war vielleicht Spinosaurus mit einer Länge von 16 bis 18 m und einem Gewicht von 8 Tonnen.
            Die kleinsten Dinosaurier hatten die Größe eines Huhns. Die kleineren Dinosaurier ernährten sich fast ausschließlich karnivor.
            Die ersten Vögel tauchten im Jura auf und entwickelten sich wahrscheinlich aus den Maniraptoren, einer Gruppe sehr vogelähnlicher Theropoden. Bereits 1861 wurde der berühmte Urvogel Archaeopteryx in den Solnhofener Plattenkalken entdeckt, einer einzigartigen Fossillagerstätte in der Fränkischen Alb. Dieser frühe Vogel weist ein Mosaik aus Merkmalen der Vögel und der Theropoden auf, ähnelt jedoch so sehr den Theropoden, dass mindestens ein Fossil ohne klare Federabdrücken fälschlicherweise dem Compsognathus, einem kleinen Dinosaurier, zugeschrieben wurde. Bis heute wurden über 100 anatomische Gemeinsamkeiten zwischen theropoden Dinosaurier und Vögeln nachgewiesen. Ähnlichkeiten zeigen sich besonders beim Hals, Schambein, Handgelenk, Schultergürtel, Gabelbein und Brustbein.
            Seit den 1990ern wurde eine Reihe von gefiederten Theropoden entdeckt, welche die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln noch deutlicher erscheinen lassen. Federn entwickelten sich ursprünglich wahrscheinlich zur Wärmeisolierung oder zur Zurschaustellung; die Funktion des Fliegens übernahmen sie erst später in der Evolution. Wie sich der Vogelflug entwickelt hat, ist jedoch noch nicht geklärt.
            Am Ende der Kreidezeit kam es zu einem weltweiten Massenaussterben, das fast alle Tier- und viele Pflanzengruppen erfasste, so auch die Dinosaurier.
Zu den Ursachen gibt es verschiedene Vorstellungen. Die bekannteste Theorie ist ein Meteoriteneinschlag in Yucatan, Mexiko. Aber auch der enorme Vulkanismus bei der Entstehung der Dekkam-Plateaubasalte in Indien könnte eine entscheidende Rolle gespielt haben.

 

Mosasaurier 

Die Mosasaurier waren in der Oberkreide eine weltweit verbreitete Gruppe meeresbewohnender Reptilien. Der erste Fund (von einem Schädel) war 1770 in einem Kalksteinbau bei Maastricht, Niederlande (daher kommt auch der Name Mosasaurier, was „Maasechse“ bedeutet). Durch Truppen während der französischen Revolution kam das Fundstück nach Paris, wo der berühmte Naturforscher George Cuvier es als Echse identifizierte. Er erkannte durch dieses Fossil erstmals in der Wissenschaftsgeschichte, dass die Möglichkeit des Aussterbens von Lebewesen entsteht.
            Die Mosasaurier stehen wahrscheinlich den rezenten Waranen sehr nahe und waren ein erfolgreicher, doch verhältnismäßig kurzlebiger Seitenzweig der Stammlinie der Warane, welcher sich der marinen Lebensweise anpasste. Sie erreichten bis zu 18 m Länge. Sie ernährten sich wahrscheinlich von Fischen, andere Meeresreptilien und Ammoniten. Durch ein Gelenk im Unterkiefer konnte der Kiefer sehr weit geöffnet werden um große Nahrung aufzunehmen. Der Augapfel wurde durch einen Ring aus dünnen Knochenplatten geschützt. Funden von Mosasaurierembryos innerhalb der Körper von ausgewachsenen Tieren geben an, dass Mosasaurier, genau wie die Ichthyosaurier, lebendgebärend waren.

 

Santana Formation, Brazilien 

Die Santana Formation ist eine der bedeutendsten Fossillagerstätten der Welt. Sie liegt in der Region Santana im Osten Brasiliens im Araripe-Becken. Die Fossilien stammen aus der frühen Kreidezeit vor etwa 110 Millionen Jahren. Die ersten Fossilien wurden von den beiden bayerischen Forschern Johann Baptist von Spix und Carl Friedrich Philipp von Martius 1819 entdeckt als sie diese damals noch unerforschte Region erkundeten und dabei auf sehr gut erhaltenen Fossilien von Fischen stießen.
            Die Santana Formation bildete sich während der Unterkreide vor etwa 90 bis 114 Millionen Jahren. Zu dieser Zeit kam es zum Auseinanderbrechen des Riesenkontinents Gondwana, und die beiden Teile Südamerika und Afrika entfernten sich voneinander. Einige Fossilien die aus der Santana Formation bekannt sind (etwa Mesosaurus, ein kleines Süßwasserreptil) wurden außerdem an der Ostküste des afrikanischen Kontinents gefunden, wodurch sie als Beleg für die Gondwana-Theorie angeführt werden.

Quastenflosser

 

Die Quastenflosser oder Coelacanthiformes sind eine Gruppe der Knochenfische in der Klasse der Fleischflosser (Sarcopterygii). Der Name bezieht sich auf die quastenförmige Ausbildung der sechs Ruderflossen. Ihre nächsten Verwandten sind die Lungenfische und die Landwirbeltiere. Die ältesten Fossilien stammen aus dem Unterdevon vor etwa 410 Millionen Jahren, die jüngsten aus der Oberkreide. Daher hat man angenommen, die Quastenflosser hatten das Massenaussterben am Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren nicht überstanden. Bis 1938 aber eine rezente Art (Latimeria chalumnae) im Indischen Ozean vor Südafrika gefunden wurde. Deshalb gilt der Coelacanth als das bekannteste Beispiel eines lebenden Fossils. 1998 wurde vor der indonesischen Insel Sulawesi eine zweite Art (Latimeria menadoensis) entdeckt. Beide Arten werden bis zu 2 Meter lang und 100 Kg schwer. Fossil sind etwa 70 Arten bekannt.

            Der Bau der Brust- und Bauchflossen ähnelt dem Bau der Gliedmaßen der Landwirbeltiere. Vermutlich haben frühe Quastenflosser-Arten ihre muskulösen Flossen zur Fortbewegung am Meeresboden, vielleicht auch an Land benutzt. Die fossilen Quastenflosser hatten ein blasenartiges Organ am Darm, das als Rudiment einer auch als Lunge nutzbaren Schwimmblase interpretiert wird. Die Rhipidistia, nahe Verwandte der Quastenflosser und Lungenfische, werden als Vorfahren der ersten Landwirbeltiere angesehen.

 

Confuciusornis sanctus 

Confuciusornis ist eine Vogelgattung deren fossilen Reste in der chinesischen Provinz Liaoning in Sedimentgesteinen der unteren Kreidezeit entdeckt wurden. Die ersten fossilen Überreste wurden 1993 entdeckt. Das Fossil wurde 1995 von einer chinesischen Forschergruppe als Confuciusornis sanctus („heiliger Konfuzius-Vogel“) beschrieben.
            Confuciusornis war so groß wie eine Taube und hatte einige Merkmalen, die bereits bei den Vorfahren der Vögel (den theropoden Dinosauriern) ausgebildet waren (wie z.B. zwei Hinterhauptsöffnungen), aber auch Merkmalen, die im Verlauf der Vogelevolution neu hinzukamen (wie z.B. mit dem Brustbein verbundenen Rippen).
            Gemeinsame Merkmale aller Mitglieder der Familie Confuciusornithidae (1999 wurde eine zweite Art, Confuciusornis dui, beschrieben) sind das Fehlen von Zähnen, die nahezu viereckige Ausprägung des Deltopectoralkamms am Oberarm, der V-förmige hintere Rand des Brustbeins und die Größenverhältnisse der Handkrallen.
            Viele Exemplare von Confuciusornis zeigen Abdrücke eines Paares verlängerter Schwanzfedern. Diese Fossilien sind sehr wahrscheinlich von Männchen. Damit läge das früheste Indiz für Sexualdimorphismus bei Vögeln vor.

 

Hyphalosaurus 

Hyphalosaurus ist eine ausgestorbene Gattung aus der Klasse Choristodera, Süßwasserreptilien die lebten vom Jura, möglicherweise der späten Trias, bis mindestens das frühe Miozän. Hyphalosaurus-Fossilien werden gefunden in der Jehol-Gruppe der frühen Kreide der Yixian-Formation in China. Die positive und negative Platte des Holotypus (anhand dessen die Art zum ersten Mal wissenschaftlich beschrieben wurde) wurde an zwei verschiedene Gruppen von Untersuchern gegeben, die es beide einen verschiedenen Namen gaben: Sinohydrosaurus und Hyphalosaurus. Es wurde schon bald erkannt, dass es sich um dasselbe Tier handelte, und da der Name Hyphalosaurus am ersten publiziert wurde, ist das der offizielle Name.
            Hyphalosaurus wurde maximal 80 cm lang. Er lebte im Wasser, was aus seinem langen Nacken und Schwanz und seinen verkürzten Beinen hervorgeht. In 2007 wurde ein Exemplar mit zwei Schädel gefunden, das altbekannteste Beispiel von siamesischen Zwillingen.

 
 

JURA
 

Die Solnhofener Plattenkalke 

Der Solnhofener Stein aus dem Oberjura war im Mittelalter schon weit verbreit und beliebt. Die römischen Baumeister verwendeten den Plattenkalk beim Bau von Mauern, als Bodenbelag und für Inschriftentafeln. Die Steinplatten wurden auch später in Kelheim verladen und auf der Donau als sog. „Kelheimer Platten“ flussabwärts bis in die südosteuropäischen Länder verschifft. Größere Bekanntheit und Verwendung erlangte Solnhofener Plattenkalk durch die Erfindung der Lithographie im Jahre 1796, wofür die Feinkörnigkeit des Plattenkalks Voraussetzung war.
            Erst als zu Beginn des 20. Jahrhunderts der Steindruck durch moderne Druckverfahren abgelöst wurde, gewannen die Solnhofener Plattenkalke wieder mehr Bedeutung in der Bauwirtschaft, insbesondere als Bodenpflaster, Wandverkleidungen, Treppenstufen, Fenstersimse und als Steine für Gartenmauern.
            Bei der Gewinnung der Plattenkalke sind immer auch Fossilien ans Tagelicht gekommen. Zweifellos waren sie schon den Kelten und Römern bekannt. Das gezielte Sammeln und Erforschen der Solnhofener Fossilien begann erst mit Beginn des 19. Jahrhunderts. Eine bedeutende Rolle spielten auch manche privaten Sammlungen in dieser Gegend. Neben den berühmten und sehr seltenen Fossilien von dem Urvogel Archaeopteryx lieferten die Solnhofener Schichten im Laufe der Jahrhunderte eine Fülle weiterer fossiler Pflanzen und Tiere. Bis heute sind etwa 750 verschiedene Arten beschrieben worden.
            Bezeichnend für den Fossilinhalt ist, dass nicht nur marine Formen wie Ammoniten, Krebse, Fische und Meeresreptilien nachgewiesen werden konnten, sondern auch Landpflanzen, Insekten, Schildkröten und Krokodile des Süßwassers, Brückenechsen, Dinosaurier, Flugsaurier und eben die Urvögel. Dies hängt mit der besonderen paläogeographischen Situation des Ablagerungsraumes zusammen. Das Gebiet der heutigen südlichen Frankenalb war während der jüngeren Jurazeit eine Lagune. Sie lag am Südrand eines Festlandes und war durch einen Korallenriff-Gürtel gegen das offene Meer abgeschirmt.
            Die Solnhofener Plattenkalke sind über ein Gebiet von etwa 80 x 30 km in der südlichen Frankenalb, Bayern, verbreitet. Sie repräsentiert maximal eine halbe Million Jahre. Ihr absolutes Alter beträgt 150 Millionen Jahre.
            Der Meeresboden des Ablagerungsraumes der Solnhofener Plattenkalke war in einzelne Wannen unterteilt. Diese waren getrennt durch Erhebungen, die von alten Mikroben-Schwamm-Riffen gebildet wurden. In den Wannen hatte sich eine Salz- und Dichteschichtung entwickelt mit einer lebensfeindlichen (sehr salzigen, sauerstoffarmen) Bodenzone stagnierenden Wassers und einer weniger salzhaltigen, gut durchlüfteten Oberflächenzone. Dieses Bodenmilieu ohne Aasfresser und eine wahrscheinlich rasche Einbettung führten zu der ausgezeichneten Erhaltung von artikulierten Skeletten, manchmal sogar von Weichteilen, die den Ruf der Solnhofener Plattenkalke als Konservat-Lagerstätte begründet.
 

 

Pterosaurier 

Solnhofen ist eine der weltweit bekanntesten Fossilfundstellen von Pterosauriern („Flugsaurier“). Mindestens 17 verschiedene Arten wurden hier gefunden. Die ersten Pterosaurier entwickelten sich vor ungefähr 230 Millionen Jahren aus den Archosauriern (die auch die Vorfahren der Dinosaurier und Krokodile sind). Die Flugsaurier waren die ersten fliegenden Wirbeltiere. Sie hatten eine leichte Bauweise mit hohlen Knochen und traten von der Größe eines Spatzen bis zu Spannweiten von etwa 12 m auf. Aus haarähnlichen Abdrücken bei einigen Pterosaurierfossilien geht hervor, dass sie wahrscheinlich warmblütig gewesen sind.
            Das auffälligste Merkmal der Flugsaurier sind die zu großen Schwingen umgestalteten Vorderbeine, die den Tieren sowohl den Gleitflug als auch den aktiven Flug ermöglicht haben. Dabei spannte sich die Flughaut zwischen dem Körper der Tiere und dem Arm mit dem stark verlängerten vierten Finger der Tiere, der dem kleinen Finger beim Menschen entspricht, auf. Die anderen drei Finger bildeten Krallen außerhalb der Flughaut, der erste Finger fehlte.
            Die Pterosaurier waren wahrscheinlich durchweg Jäger und Fleischfresser. Dabei jagten die frühen Langschwanzflugsaurier sicher vor allem nach Fischen und Kalmaren, und lebten an Meeresküsten oder anderen großen Gewässern. Ein Indiz dafür sind die sehr langen und reusenartigen Zähne, die perfekt zum Packen und Halten von Fischen genutzt werden konnten. Die Tiere lebten wahrscheinlich in größeren Kolonien ähnlich den heutigen Brutkolonien von Meeresvögeln zusammen. Spätere kleine Flugsaurier waren allerdings sehr wahrscheinlich auch Insektenjäger.
            Bei den Pterosauriern werden zwei grundsätzlich unterschiedliche Typen unterschieden. Dabei handelt es sich auf der einen Seite um die Langschwanzflugsaurier (Rhamphorhynchoidea) die sich durch einen langen Schwanz und relativ kurze Mittelhandknochen auszeichnen. Diese Flugsaurier waren die frühesten Formen und verschwanden im oberen Jura. Ihnen werden die Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) gegenüber gestellt, die keinen oder einen sehr kurzen Schwanz und lange Mittelhandknochen besaßen. Erste Pterodactyloidea erschienen im Mittleren Jura und starben zum Ende der Kreidezeit aus.

 

Pfeilschwanzkrebse 

Pfeilschwanzkrebse wurden in den Solnhofener Plattenkalk verhältnismäßig oft gefunden. Sie gehöhren zu den Gliederfüßern (Arthropoda). Der Fossilbericht der Pfeilschwanzkrebse (auf English „horseshoe crabs“, Hufeisenkrabben, wegen ihrer hufeisenförmigen Körper) reicht 400 Millionen Jahre zurück. Deshalb werden sie auch als „lebende Fossilien bezeichnet. Sie müssen gut an ihren Lebensraum angepasst sein, sonst wäre es kaum möglich, dass sie sich über viele Millionen Jahre gehalten und in den letzten 150 Millionen Jahren nur wenig verändert haben.
            Die Pfeilschwanzkrebse oder Schwertschwänze sind heute noch in vier Arten bekannt, die an der amerikanischen Atlantikküste und in Südostasien vorkommen. Sie werden bis zu 60 cm lang. Der mit einem Panzer versehene Vorderkörper besitzt beiderseits eine Erhebung, auf der zwei komplexe Facettenaugen sitzen, außerdem besitzen die Tiere zwei Punktaugen am Vorderrand des Panzers. Auf der Unterseite befindet sich der im Vergleich zum Panzer relativ kleinen Körper mit fünf einfach gebauten Beinpaaren, bei denen die ersten vier paar Beine in einer Schere enden. Das letzte Laufbein endet stattdessen in zwei Spitzen und besitzt relativ endständig blattförmig gestaltete Anhänge, die Flabella. Diese können den Kiemenraum sowohl abdichten als auch mit Atemwasser durchfächern. Der Hinterleib endet in einem spitzen, starren Schwanzstachel.
            Pfeilschwanzkrebse leben an den flachen Sandküsten tropischer Meere in Tiefen zwischen 10 und 40 m. Normalerweise leben Pfeilschwanzkrebse auf dem Boden, können aber auch schwimmen. Sie ernähren sich von Muscheln und anderen Weichtieren, die sie im Boden finden. 

 

Der Posidonienschiefer bei Holzmaden 

Der Posidonienschiefer oder Schwäbischer Ölschiefer ist ein asphaltgrauer bis tiefschwarzer bituminöser Tonstein aus dem Unterjura. Das Gestein ist für seine außergewöhnlich gute Fossilerhaltung bekannt, die den Posidonienschiefer zu einer Konservatlagerstätte von Weltrang gemacht haben. Der Begriff „Posidonienschiefer“ ist irreführend, da das Gestein weder Fossilien von Posidonien (eine Gattung ausgestorbener Muscheln) enthält, noch im petrographischen Sinne ein Schiefer ist. Das Gestein ist nach einer häufig darin vorkommenden Muschel benannt, die früher den Namen Posidonia bronni trug, aber heute einen anderen Namen hat. Der Gattungsname Posidonia wurde auf eine Gattung des Karbons übertragen. Und die scheinbare Schieferung ist eine sehr fein laminierte Schichtung des Sediments.
            Vor ca. 175 Millionen Jahren erstreckte sich über ein weites Gebiet des heutigen Mittel- und Nordwesteuropa das sog. Jurameer. Es entstand bei der Trennung Amerikas von Europa und Afrika aus dem vormaligen Superkontinent Pangaea. Durch die eingeschwemmten Tone und Kalke wurden die toten Tiere schnell überdeckt und konserviert. Im Laufe von Jahrmillionen verfestigte sich der Schlamm.
            Das Posidonienschiefer ist bekannt für die sehr gute Erhaltung von Skeletten. Am spektakulärsten sind die Ichthyosaurier erhalten, manchmal mit Hautabdruck oder Mageninhalt. Bemerkenswert sind außerdem die zahlreichen Weibchen, die während eines Geburtsvorganges oder mit Embryos im Bauch fossilisiert wurden. Das bezeugt, dass die Ichthyosaurier im Gegensatz zu anderen Reptilien keine Eier am Land legten, sondern ihre Jungen, so wie sonst nur Säugetiere, lebend zur Welt brachten. Langhalsige Plesiosaurier und kurzhalsige Pliosaurier sind viel seltener. Etwas zahlreicher sind Krokodile. Von den Pterosauriern sind ungefähr 10 Exemplare gefunden. Bei den Fischen ist der Stachelhai Hybodus sehr bekannt.
            Die Posidonienschieferplatten werden zu Tisch- und Abdeckplatten, Wand- und Kaminverkleidungen, Treppenstufen und Bodenplatten etc. verarbeitet. Das Gestein enthält wie die Ölschiefer bituminöse Bestandteile und „schwitzt“ bei Wärme Schieferöl aus. Im 2. Weltkrieg wurde versucht aus Ölschiefer Treibstoff zu gewinnen. 

 
Ichthyosaurier 

Ichthyosaurier erschienen in der Untertrias. Es waren Reptilien, die sich vollständig an das Leben im Wasser angepaßt hatten. Sie lebten ausschließlich im Meer. Der Name bedeutet „Fischechse“. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Sie ähnelten Delphine, hatten aber einen vertikalen statt horizontalen Schwanz, und vier statt zwei Schwimmflossen. Wie Delphine (Säugetiere die später auch nach dem Meer zürückkehrten) hatten Ichthyosaurier Lungen und mußten sie ab and zu an die Oberfläche kommen um zu atmen. Sie ernährten sich hauptsächlich von Fischen, Ammoniten und Belemniten. Insgesamt wurden etwa 80 Arten beschrieben. Der größte wurde 15 m lang. Ichthyosaurierfossilien werden fast weltweit gefunden.

            In dem Unteren Jura erreichten die Ichthyosaurier ihren größten Artenreichtum. Eine bedeutende Fundstätte aus dieser Zeit ist der Posidonienschiefer bei Holzmaden. Bisher wurden die fossilen Überreste von etwa 3000 Exemplaren aus drei verschiedenen Gattungen ausgegraben. Die Augen der Ichthyosaurier waren im Verhältnis zu ihrer Körperlänge sehr groß, und der Stromlinienform des Körpers angepaßt. Wie die meisten Vögel und anderen Reptilien besitzen auch sie einen knöchernen Augenring (sgn. Sklerotikalring). Dieser Ring, der die Linse umfaßt, ist bei den Ichthyosauriern flach gewölbt, der äußere Rand ist nach innen umgebogen. Dadurch wird der rundliche Augapfel in eine nach außen abgeflachte Form gezwungen, wodurch das ungewöhnlich große Auge kaum über die Körperoberfläche hervorragte.

            Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Darum waren sie lebendgebärend. Es wurden über 50 Fossilien gefunden, vor allem in Holzmaden, bei denen sich einige, maximal 11 Jungtiere im Körper des Muttertieres innerhalb des Rippenkorbes befinden.Die Ichthyosaurier starben vor etwa 90 Millionen Jahren aus. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren läßt, ist die weltweit verbreitete Platypterygius. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt.

 Stenopterygius sp., “Der Schlammtaucher“, Unterer Jura, Posidonienschiefer, Holzmaden, Deutschland

 Stenopterygius ist eine Gattung der Ichthyosaurier aus dem frühen bis mittleren Jura. Fossilien der Gattung wurden in England, Frankreich, Deutschland, Schweiz und Luxemburg gefunden. Stenopterygius ist die häufigste Ichthyosauriergattung des Holzmadener Posidonienschiefers. Er wurde etwa drei bis vier Meter lang. Stenopterygius gehört zur Gruppe der Thunnosauria, einer Gruppe fortgeschrittener Ichthyosaurier, die einen spindelförmigen, versteiften Körper hatten und sich analog zu den Thunfischen nur mit Schwanzflossenschlägen schnell durch das Wasser bewegten.

Da das Skelett weitgehend vollständig ist, hat dieser Ichthyosaurier nach seinem Tode wahrscheinlich nur sehr kurz an der Meeresoberfläche gedriftet, bevor es agbesunken ist. Mit zunehmender Absinktiefe wurden Brustkorb and Lungen immer stärker zusammengedrückt. Es erfolgte allmählich eine Verlagerung des Körperschwerpunktes Richting Kopf. Als Resultat dessen sanken solche Kadaver offenbar häufig kopfvoran dem Meeresgrund entgegen, mit einer Absinkgeschwindigkeit von ± 1,5 m/s. Bei dem Aufprall mit dem Meeresboden ist die Schnauze zersplittert, und wurde der Schädel stark in Mitleidenschaft gezogen. Die Wirbelsäule ist ungefähr 30 cm hinter dem Schädel aufgebrochen, und mehrere Wirbelkörper sind disloziert. Mehrere Teile der Schnauze und der linken Vorderflosse traten in den Schädel ein. In die linke Augenhöhle gequetscht liegen sie jetzt auf dem Sklerotikalring, der jetzt nicht mehr zu sehen ist. Die linke Vorderflosse ist vom Schultergelenk losgekommen und in der Richtung des Schädels geschoben, aber liegt noch immer größtenteils im Zusammenhang. In Form eines braunen Fleckes sind die Reste des fossilisierten Mageninhalts noch deutlich zu erkennen.

Dieser Ichthyosaurier wird erwähnt in einem deutschen wissenschaftlichen Artikel über kopfwärtig gelandeten Ichthyosaurier (Der Ichthyosaur vom Hauensteiner Nebelmeer, H. Hänggi, 2007, Naturforschende Gesellschaft des Kantons Solothurn).

 
Ammoniten 

Die Ammoniten sind eine ausgestorbene Gruppe mariner Kopffüßer (Cephalopoda). Sie lebten vom Unterdevon bis zur Oberkreide. Die Gruppe war sehr artenreich; über 1500 Gattungen sind bekannt, und über 30.000 verschiedene Arten. In der Mehrzahl liegt die Größe ausgewachsener Ammoniten zwischen 2 und 20 cm Durchmesser. Den größten bekannt gewordenen Riesenammonit stellt das Landesmuseum Münster aus. Es ist Parapuzosia seppenradensis, aus der Westfälischen Bucht. Sein Durchmesser beträgt 2,10 m. Ammoniten ernährten sich wahrscheinlich von Plankton, Foraminiferen, Krebse, Stachelhäuter, Brachiopodenbrut oder Aas.
Das wichtigste und zugleich häufig das einzige erhaltene fossilierte Merkmal stellt die Schale der Tiere dar. Die Grundform des Gehäuses ist eine in einer Ebene aufgerollte Spirale, wobei sich die Ränder der einzelnen Windungen mehr oder weniger umfassen. Die Schale ist in zwei Bereiche unterteilt, die Wohnkammer und den gekammerten Auftriebskörper. Die Kammern waren bei lebenden Tieren mit Gas gefüllt. Der Regulation des Gases diente, wie bei den rezenten Nautiloiden, ein Sipho, der allerdings anders als bei den Nautiloiden nicht in der Mitte der Trennwände, sondern an der Außenkante verläuft. Durch das Ein- bzw. Auslassen des Gases in die Septen war es dem Ammoniten möglich, im Wasser auf und ab zu steigen. Um ein Wachstum des Tieres zu ermöglichen, wurden zum einen der Schalenrand an der Mündung vergrößert, und zum anderen im hinteren Teil der Wohnkammer neue Kammern abgetrennt.
Der Weichteilkörper befand sich hauptsächlich in der Wohnkammer und war bei Nautilus mittels großer Muskeln mit ihr verwachsen. Außerhalb der Wohnkammer befanden sich die Arme sowie der Kopf mit den Augen und dem Kiefer und die Mündung des Trichters. Die Ausbildung der Weichteile ist nur unvollständig bekannt, wahrscheinlich ähnelten sie im Aufbau denen der Nautiliden.
Ammoniten konnten sich im Wasser frei bewegen, allerdings bestimmt nicht sehr schnell. Grundlage der Bewegung war das Prinzip des Rückstoßes. Durch den Trichter wurde Wasser ausgestoßen. Dieser Rückstoß war wahrscheinlich nach hinten gerichtet, und der Kopf des Tieres zeigte somit in „Fahrtrichtung“. Normalerweise dürften Ammoniten über den Boden gekrochen sein oder sich knapp darüber bewegt haben.
Ammoniten fungieren als Leitfossilien, weil sie durch rasche Entwicklung immer neue kurzlebige Formen hervorbrachten. Das bedeutet geringe vertikale Verbreitung im Gestein und weltweite Verbreitung. Viele Gattungen und Arten sind kosmopolitisch, haben weite Gebiete bewohnt und werden so in den einander zeitlich entsprechenden Gesteinen der verschiedensten Länder gefunden.

 

TRIAS
 

Keichousaurus 

Keichousaurus ist ein Süßwasserreptil aus der Trias. Sein Name ist abgeleitet von der Kweichow-Provinz (heute Guizhou-Provinz) in China wo das erste Exemplar 1958 gefunden wurde. Keichousaurus war an ein Leben im Wasser angepasst. Sie wurden maximal 30 cm lang, und hatten einen langen Nacken und Schwanz und verlängerten Beinen mit fünf Fingern. Sie ernährten sich wahrscheinlich von kleinen Fischen, was aus den scharfen Zähnchen im Gebiss hervorgeht. Sie gehören zu der Klasse der Sauropterygia („Eidechsen mit Flossen“), eine Gruppe erfolgreicher mariner Reptilien mit einer radikalen Anpassung des Schultergelenkes, die kräftige Schläge mit den Flossen ermöglichte.

 

Nothosaurus 

Nothosaurier sind marine Reptilien aus der Gruppe der Sauropterygia („Flossenechsen“). Sie kamen während der mittleren und oberen Trias vor ums heutige Mittelmeer, Süddeutschland und in Südchina. Es waren Reptilien, die in Flüssen und küstennahen Gebieten lebten und sich auch an Land fortbewegen konnten. Ihre Vorderbeine hatten sich an die aquatische Lebensweise angepasst und wurden stromlinienförmiger, die Hinterbeine sahen dagegen noch wie die Beine eines Landlebewesens aus. Der Schädel war flach und dreieckig, wie ein Krokodil. Die spitzen und gekrümmten Zähne im vorderen Bereich der Schnauze waren ziemlich groß und die Zähne des Ober- und Unterkiefers griffen ineinander. Damit haben die Nothosaurier Fische gefangen. Die größte Art wurde fast 4 m lang.

  

PERM
 

Archegosaurus 

Archegosaurus gehört zu den Labyrinthodontia, einer Gruppe ausgestorbene Amphibien. Diese Amphibien waren die ersten Vertebraten die im Devon das Land eroberten. Sie haben sich aus den Sarcopterygii oder Fleischflosser entwickelt, einer Klasse zu der die Quastenflosser und Lungenfische gehören. In einer Gruppe der Sarcopterygii entwickelte sich in Devon die Schwimmblase zu Lungen als sie, aus unbekannten Gründen, das Meereswasser verließen.
            Archegosaurus konnte 1 m lang werden. Zusammen mit Sclerocephalus und Actinodon gehörte es zu den größten Amphibien in Europe während des Perms.

 
Discosauriscus 

Discosauriscus ist eine Amphibie aus dem unteren Perm. Seine Fossilien werden gefunden in Ablagerungen von Süßwasserseen in Mittel- und Westeuropa, vor allem in Tschechien. Die maximale Länge ist unbekannt, weil bis jetzt nur Fossilien von Jungtieren gefunden sind, nicht von erwachsenen Exemplaren. Der Grund dafür ist wahrscheinlich, dass die erwachsenen Tiere diese Seen benutzten um ihre Eier abzusetzen, aber selbst in einem anderen Habitat lebten. Es gibt zwei verschiedene Arten: D. austriacus und D. pulcherrimus. Von der letztere wurden nur einige Exemplare gefunden.

  

Sclerocephalus  

Sclerocephalus war ein Salamander der im unteren Perm lebte in dem Gebiet das heute Südwestdeutschland ist. Er lebte in Süßwasserseen und mit seiner Maximallänge von 2 Metern war er eine der größten Amphibien in Europa. Sclerocephalus ernährte sich von Fischen und anderen Amphibien. Genau wie andere Amphibien hatten die Larven von Sclerocephalus Kiemen um den Körper mit Sauerstoff zu versorgen. Die erwachsenen Exemplare hatten Lungen und konnten also zeitweilig aufs Land leben.

 

Micromelerpeton 

Micromelerpeton war wie Sclerocephalus eine Amphibie der im unteren Perm lebte in dem Gebiet das heute Südwestdeutschland ist. Sie gehörte zu der Gruppe der Branchiosaurier: erwachsene Amphibien die wie eine Larve aussehen. Sie hatten z.B. externe Kiemen und noch nicht verknöcherte Elemente im Hand- und Fußgelenk. Micromelerpeton konnte maximal 20 cm lang werden. Im unteren Perm lag Deutschland viel weiter südlich als heute, die Regionaltemperatur war tropisch und das Klima war feucht; ideal für Amphibien. Die vornehmsten Feinde von Micromelerpeton in den permischen Süßwasserseen waren vor allem die größere Amphibie Sclerocephalus und Süßwasserhaie wie Orthacanthus.

 
Orthacanthus  

Orthacanthus ist ein Süßwasserhai die im oberen Karbon und unteren Perm in Europa und Nordamerika lebte. Wegen seines langen Körpers ähnelt es eine Muräne. Gerade hinter seinem Kopf hatte er einen Stachel. Orthacanthus konnte maximal 3 m lang werden. Er wurde 1889 zum ersten Mal beschrieben. Die weiße Farbe des Fossils ist ein Resultat der Erhitzung durch im Gestein aufsteigende Lava.
            Er gehörte zur Familie der Xenacanthidae, die erste Haie die auch das süße Wasser eroberten. Sie verloren ihre primitive Haiform und entwickelten einen aalartigen Körper. Fossilien von kompletten Haien sind sehr selten da das Skelett aus Knorpel aufgebaut ist, was viel weicher als Knochen ist.

 
 

KARBON

 
Farnpflanzen
 

Die Farne sind eine Gruppe von Gefäßsporenpflanzen, die die Schwestergruppe der Samenpflanzen bilden. Die Farne umfassen alle Gefäßsporenpflanzen außer den Bärlapppflanzen. Es gibt weltweit rund 12.000 verschiedene Arten. In Mitteleuropa sind etwa 200 Arten bekannt.
            Im Karbon bildeten Farne zusammen mit Schachtelhalmen und Bärlapppflanzen riesige Wälder und schufen somit die Basis für die heutigen Steinkohle-Vorkommen. Die derzeitigen Farnpflanzen erreichten Baumgröße mit Höhen bis zu 30 m und fast 2 m Stammdurchmesser. Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem unteren Devon. Sie sind somit wahrscheinlich älter als die Samenpflanzen, die erstmals im oberen Devon auftraten.
            Farne sind weltweit verbreitet. Sie kommen bis auf einige lichtliebende Arten fast ausschließlich an schattigen und feuchten Plätzen vor. Den Schwerpunkt der Verbreitung haben sie in den Tropen. So findet man im tropischen Regenwald z.B. die größten Farnpflanzen, die Baumfarne.


DEVON

 

Rhinopteraspis dunensis        Coccosteus cuspidatus

Pterichthyodes milleri

Panzerfische 

Als Panzerfische werden mehrere Gruppen ausgestorbener fischartiger Wirbeltiere bezeichnet, die im späten Silur und im Devon im Meer und in Süßgewässern lebten. Ihren Namen verdanken diese Tiere der starken Panzerung ihres Körpers mit hartem Gewebe. Der Begriff wird vor allem für zwei Gruppen verwendet: zum einen für die Ostracodermi („Knochenhäuter“), sowie für die Placodermi („Plattenhäuter“).
            Als Ostracodermi werden urtümliche, kieferlose Fische bezeichnet. Sie kamen erstmals im oberen Silur vor, und starben bereits im Devon wieder aus. Sie zeichneten sich durch einen Knochenpanzer am Kopf und einen Schuppenpanzer aus. Ihr Maul war klein, die Brustflossen unbeweglich.
            Die Placodermi sind eine Klasse fischähnlicher kiefertragenden Wirbeltiere. Sie lebten vom oberen Silur an, und starben am Ende des Devons wieder aus. Die frühen Placodermi waren Süßwasserbewohner, erst später besiedelten sie auch das Meer. Kopf und Rumpf waren mit Knochenplatten gepanzert. Sie entwickelten als erste Wirbeltiere Kiefer. Wahrscheinlich entwickelten diese sich aus Knochen im Schlundraum, die vorher die Kiemenbögen der kieferlosen Fische stützten. Die größte Form war Dunkleosteus, der bis zu 6 m lang wurde.

 

Cheirolepis trailli 

Der Hunsrückschiefer bei Bundenbach 

Weite Bereiche des Hunsrück und des Taunus im Gebiet von Mittelrhein und Mosel werden von sog. Hunsrückschiefern eingenommen, insgesamt ein Gebiet von mehreren 100 km². Es sind dunkelgraue bis schwarze, siltige unter-devonische Tonsteine, die in über 600 kleineren und größeren Dachschiefergruben seit dem Mittelalter abgebaut wurden. Die Schieferplatten wurden von Hand gespalten und durchmustert. Hierbei wurden marine Fossilien gefunden, die wegen ihrer Qualität insbesondere im Gebiet von Bundenbach zu beliebten Sammelobjekten wurden. Eine erste Veröffentlichung der Fossilien aus dem Hunsrückschiefer stammt von C.F. Roemer (1862 – 1864), der Asterozoen und Crinoiden der Sammlung des Oberförsters Tischbein beschrieb.
            Aus der Tonschieferfazies des Hunsrückschiefers wurden 6 Pflanzenarten und mehr als 260 Arten tierischer Fossilien beschrieben. Unter den Tierarten befinden sich Stachelhäuter, Seelilien, Sterntiere, Trilobiten, und Fische (u. a. zwei Gattungen von kieferlosen Panzerfischen). Insbesondere hat die Möglichkeit, Fossilien im Röntgenbild sichtbar zu machen, zur entsprechenden Untersuchung der Hunsrückschiefer-Fossilien angeregt. Ein Pionier auf diesem Gebiet war W.M. Lehmann (1880 – 1959), ein Physiker, der als Honorarprofessor am Paläontologischen Institut der Universität Bonn arbeitete.
            Sowohl um die stratigraphische Einordnung und fazielle Interpretation der Hunsrückschiefer als auch um die Lebens- und Ablagerungsbedingungen im „Hunsrückschiefermeer“ gibt es Kontroversen. Die Deutungen reichen von einem mehrere 100 m tiefen, vollmarinen Ablagerungsraum bis zu einem Wattenmeer-Modell, von der Annahme gewöhnlich lebensfeindlicher Bedingungen am Meeresboden über episodische Massenvergiftung der Organismen bis zu lebensfreundlichen Bedingungen in gut durchmischtem, reich belebtem Wasser.

 

Seeskorpione Eurypterus

Seeskorpione (Riesenskorpione, Eurypteriden) sind eine ausgestorbene Gruppe von Kieferklauenträgern. Sie waren Wasserbewohner und lebten vom Ordovizium bis zum Perm. Ihre Fossilien werden fast weltweit gefunden in Ablagerungen von sowohl Meeres-, Brack- als Süßwasser. An Land entstandene Bewegungsspure deuten darauf hin, dass Seeskorpione das Wasser zumindest kurzfristig verlassen konnten. Mit über 2 m Körperlänge stellen einige Arten die größten bekannten Gliederfüßer überhaupt dar.
            Die Eurypteriden hatten einen schmalen Panzer mit einem nur wenig gegliederten Kopfschild und einem Hinterleib mit zwölf Segmenten. Die Beine und anderen Gliedmaßen setzten wie bei den heutigen Spinnen und ihren Verwandten ausschließlich am Kopfschild an, das hintere Beinpaar war zu großen Schwimmbeinen umgebildet. Die vordersten Beinglieder sowie die Cheliceren (Kieferklaue) waren mit zangenartigen Strukturen und Zähnen bestückt, die ein Festhalten der Beute ermöglichte.

 

SILUR 

 

Graptolithen 

Die Graptolithen („Schriftsteine“) sind eine ausgestorbene Klasse polypenähnlicher, koloniebildender mariner Tiere. Fossil überliefert sind nur die Wohnröhren, die einen Kammeraufbau aufweisen. Die Lebensweise der Graptolithen war zu Beginn sessil-benthisch (im Meer lebend, festsitzend). Im weiteren Verlauf der Evolution entwickelten sich planktonische Arten. Die Bauweise der Graptolithen wies ein Wachstum entlang einer oder mehreren Achsen auf. Die Kolonien hatten einen oder mehrere Achsen mit geraden oder gebogenen Wuchsformen. Aufgrund der zeitlich raschen Entwicklung der Klasse, ihrer weiten Verbreitung und den makroskopisch leicht erkennbaren Fossilien sind die Graptolithen ausgezeichnete Leitfossilien vom Oberkambrium bis ins Unterdevon.

 
 

ORDOVIZIUM
 

Cystoidea 

Die Cystoidea (Beutelstrahler) sind eine ausgestorbene Klasse innerhalb des Stammes der Stachelhäuter und sind entfernt verwandt mit den noch heute lebenden Seelilien und Haarsternen. Es gibt etwa 100 bekannte Gattungen. Sie werden gefunden in Europa, Nordamerika und Australien. Sie entstanden im oberen Kambrium. Die größte Formenfülle hatten sie im Ordovizium. Im Silur und Devon verlieren sie mehr und mehr an Bedeutung, die letzte Art verschwindet im Oberdevon.
            Typisch für die Beutelstrahler ist ein Porensystem, dass vermutlich der Atmung diente. Es war entweder paarig angeordnet oder aus Porenrauten aufgebaut. Die Beutelstrahler ernährten sich, indem sie fressbare Partikel mit ihren Brachiolen aus dem vorbeiströmenden Wasser filterten und über Futterrinnen zum Mund führten.
            Manche Beutelstrahler waren ständig mit einem Stiel am Meeresboden befestigt, andere haben ihren Stiel um einen geeigneten Gegenstand geschlungen und konnten vielleicht ihren Standort wechseln. Andere Formen waren ungestielt und hafteten am Untergrund oder steckten im Sediment.

 
 

KAMBRIUM
 

Trilobiten

Die Trilobiten (“Dreilapper”) sind eine ausgestorbene Klasse meeresbewohnender Gliederfüßer (Arthropoda). Der Name Trilobit bezieht sich auf die Dreiteilung des Panzers in Cephalon (Kopfschild), Thorax (Rumpf) und Pygidium (Schwanzschild) und quer dazu die außen liegenden Pleuren (Seitenteile) und die mittig liegende Achse (Rhachis, Spindel). Sie existierten vom mittleren Kambrium bis zum Massenaussterben am Ende des Perms (520 – 250 Millionen Jahren). Ihre mit Calciumcarbonat zu einem Panzer verstärkten Exoskelette sind als Fossilien in großer Zahl erhalten geblieben.
            Die Klasse der Trilobita besteht aus 9 anerkannten Ordnungen, über 150 Familien, über 5000 Gattungen und mehr als 15.000 beschriebenen Arten. Jedes Jahr noch werden weitere Arten gefunden und beschrieben. Der kleinste bekannte Trilobit hat nur 1 mm Länge, der größte 70 cm. Die Meere wurden vom strandnahen Flachwasser bis in Tiefen von ca. 300 m bewohnt. Die helleren, oberflächennahen Bereiche bevorzugten die Arten mit guten Sehvermögen, während jene mit schwachem oder ohne Sehvermögen wohl in den tiefen und lichtarmen Meeresteilen zu Hause waren oder eingegraben lebten.
            Nicht alle Trilobitenarten haben Augen ausgebildet. Sind Augen vorhanden, so handelt es sich um Facettenaugen, die wie das Exoskelett aus Calcit bestehen. Die Spaltbeine waren zweiästig. Der erste Ast diente der schwimmenden Bewegung im Meer. Dazu hatte es fächerartige Erweiterungen. Der zweite Ast diente dem Gehen auf dem Meeresgrund.
            Trilobiten hatten keine differenzierten Kauapparate. Sie waren also wohl nicht in der Lage, harte oder zähe Nahrung zu zerkleinern. Wir dürften deshalb annehmen, dass die Tiere von Pflanzenmulm, Kleintieren oder von Aas lebten.
            Trilobiten zählen zu den wichtigsten Leitfossilien der Erdgeschichte, nicht nur weil sie fast weltweit vorkommen. Ihre Überreste werden zu relativen Altersbestimmung von Sedimentgesteinen genutzt. Diese Methodik nennt man Biostratigraphie. Bestimmte Trilobitenarten kommen nur in engen zeitlichen Abschnitten vor, und sind also für die Ablagerungen dieser Zeit kennzeichnend.

 

PRÄKAMBRIUM

 

Stromatolithen 

Stromatolithen sind fossile Algenmatten von Kalkgesteinen, die im Millimeterbereich geschichtet sind und eine abwechselnde Hell-/Dunkel-Färbung aufweisen. Die Hellfärbung ist auf magnesiumhaltigen Kalzit zurückzuführen, der in der umhüllenden Schleimschicht der Algen abgelagert ist. Die Dunkelfärbung resultiert aus herabrieselnden Sedimentpartikeln, die sich im Algengefecht verfangen. Sie werden weltweit gefunden.
            Wesentliche Voraussetzung der Bildung von Stromatolithen sind Biofilme, die aus Mikroorganismen bestehen (Mikrobenmatten). Die Bildung von Stromatolithen wird begünstigt oder sogar erst ermöglicht, wenn der für ihre Bildung erforderliche Biofilm nicht durch andere Organismen abgefressen wird. Bei sehr alten Stromatolithen des Präkambriums war das gegeben, weil es noch keine derartigen Lebewesen gab. Aus dem Präkambrium sind deshalb Stromatolithen zahlreich bekannt. Bei jüngeren fossilen und rezenten Stromatolithen war bzw. ist dies nur in Milieus der Fall, die für andere Lebewesen ungünstig sind, z.B. bei hohem Salzgehalt.
            Stromatolithen werden als die ältesten Fossilien bezeichnet und kommen schon im Präkambrium vor, sie existieren seit etwa 3,5 Milliarden Jahren. Sie werden als die ersten erkennbar durch Organismen aufgebauten Strukturen gesehen. In manchen Zeitabschnitten der Erdgeschichte – lange bevor es Korallen gab – waren die Stromatolithenbildner wichtige Riffbildner. Bis vor einer Milliarde Jahren waren Stromatolithen in fast allen Küstengewässern stark verbreitet. Vor 700 Millionen Jahren ging die Vielfalt und die Verbreitung der Stromatolithen abrupt stark zurück. Sehr selten werden Stromatolithen ab 450 Millionen Jahren vor der Gegenwart. Man nimmt an, dass sie von den aufkommenden mehrzelligen Eukaryoten massenweise abgeweidet und so verdrängt wurden.